En el siguiente artículo de opinión hipotetizamos sobre una nueva teoría relacionada con el ciclo biológico de la trufa negra tras los últimos descubrimientos y si cuando las esporas germinan, si éstas lo hacen como machos o hembras.

Estamos trabajando para intentar demostrar esta teoría en nuestras investigaciones, si alguien tiene algún comentario, nos encantará escucharlo.

Saludos,

Marcos Morcillo y Xavier Vilanova

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Nuevas Consideraciones en el Ciclo de la Trufa

Vilanova, X; Morcillo, M.; Sánchez, M. & De la Varga , H.

INTRODUCCIÓN

Actualmente disponemos de abundante información procedente, además de distintos artículos científicos, de la observación y seguimiento de truferas silvestres y de plantaciones de Tuber melanosporum.

Por el lado de las publicaciones científicas, podemos aproximar el modelo del ciclo sexual de la trufa, en el que conocemos la condición de que un individuo hembra (MAT 1 o MAT 2) en forma de micorriza, debe encontrarse con un macho del MAT complementario (cuyo origen puede ser diverso). La mayoría de los individuos que actúan como machos proceden de esporas que germinan y cuya principal función es la reproducción (De la Varga et al. 2017; Taschen et. al 2016; Le Tacon et al. 2016).

Se ha descrito también que, a nivel de raíz, existe una tendencia a la progresiva exclusión de individuos hembra del MAT opuesto al dominante, que provoca que con los años, las raíces de cada árbol de una plantación presente individuos hembra con un solo MAT (De la Varga et al. 2017; Murat et al. 2013).

DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES

Si nos ceñimos al comportamiento observado de las esporas en las diferentes etapas del proceso de producción de trufas en plantaciones (producción de planta, plantación y aplicación de sustratos para la producción de trufas) vemos que:

  • Aunque pueden existir variaciones, para la producción de planta micorrizada con melanosporum, la inoculación se suele realizar entre marzo-abril (en el hemisferio norte) y las primeras micorrizas se pueden empezar a observar, con ayuda de un microscopio, a partir de octubre-noviembre. Por otra parte, se puede detectar (mediante técnicas moleculares como la real-time PCR) un incremento substancial de micelio germinado de las esporas en el substrato a partir de julio.
  • Al realizar análisis de seguimiento de micorrización, tanto en la planta de vivero como en campo, en planta con menos de 2 años se detectan esporas sin germinar en el sustrato, cerca de las raíces, aparentemente viables.
  • En un altísimo porcentaje de los árboles truferos a los que se aplican substratos con esporas, las trufas fructifican a los 2 años de la aplicación. Los resultados de la aportación de esporas al árbol se ven reflejado en un incremento de la producción de trufas, que se localiza en el lugar donde se a aplicado dicho sustrato (Murat et al. 2016).

Estas evidencias nos llevan a hipotetizar que las primeras esporas en germinar, forman las micorrizas, de modo que están “predeterminadas” a realizar la función de hembras, o bien “deciden” germinar como hembras y formar micorrizas. Quedando en el sustrato un banco de semillas que no germinan hasta pasados dos años. Esto mismo podría explicar por qué los efectos de la aplicación de sustratos no dan resultados hasta pasados dos años. Incluso, se han reportado casos de fructificación de trufas, en campo, en árboles micorrizados de tan solo 2 años. En este caso, podría ser que las esporas que germinaron del banco de esporas presente en el sustrato, actuaran de elementos masculinos para tener lugar la reproducción sexual y la consiguiente formación de trufas.

Esta sencilla hipótesis podría explicar el comportamiento observado de las esporas en ambos momentos del ciclo de la trufa. Actualmente se desconocen los mecanismos (genéticos, ambientales, químicos…) que determinan que un individuo actúe como elemento masculino o femenino, pero si esta función estuviera determinada para que las primeras esporas en germinar actuaran como elemento femenino, supondría un ahorro energético importante para el hongo, así como una ayuda en la estrategia de evitar la “consanguinidad” que se atribuye a la trufa en distintas publicaciones (Taschen et al. 2016).

La observación de la fructificación al segundo año en los pozos con esporas, así como en árboles de 2 años en campo, apoyarían la anterior hipótesis, pues ambas fructificaciones serían inducidas por la germinación “tardía” de esporas “predeterminadas” a generar micelio que actuaría como elemento masculino. En el caso de los pozos serían esporas incorporadas con el sustrato, y en el caso de las plantas de dos años podría tratarse de esporas del inóculo de micorrización, y podría corresponder a las observaciones hechas en vivero o en campo durante los controles rutinarios de micorrización.

Referencias

De la Varga, H., Le Tacon, F., Lagoguet, M., Todesco, F., Varga, T., Miquel, I., Barry-Etienne, D., Robin, C., Halkett, F., Martin, F. and Murat, C. (2017), Five years investigation of female and male genotypes in Périgord black truffle (Tuber melanosporum Vittad.) revealed contrasted reproduction strategies. Environmental Microbiology. Accepted Author Manuscript. doi:10.1111/1462-2920.13735

Le Tacon, F., Rubini, A., Murat, C., Riccioni, C., Robin, C., Belfiori, B., Zeller, B., De la Varga, H., Akroume, E., Deveau, A., Martin, F., Paolocci, F. (2016) Certainties and uncertainties about the life cycle of the Périgord black truffle (Tuber melanosporum Vittad.). Annals of Forest Science, 73: 105. doi:10.1007/s13595-015-0461-1

Martin, F., Kohler, A., Murat, C., Balestrini, R., Coutinho, P.M., Jaillon, O., et al. (2010) Perigord black truffle genome uncovers evolutionary origins and mechanisms of symbiosis. Nature. 464(7291):1033–8.

Mello, A., Murat, C., Bonfante, P. (2006). Truffles: much more than a prized and local fungal delicacy. FEMS Microbiology Letters 260, 1–8.

Murat, C. (2015) Forty years of inoculating seedlings with truffle fungi: past and future perspectives. Mycorrhiza 25, 77–81.

Murat, C., Rubini, A., Riccioni, C., De la Varga, H., Akroume, E., Belfiori, B., Guaragno, M., Le Tacon, F., Robin, C., Halkett, F., Martin, F. and Paolocci, F. (2013), Fine-scale spatial genetic structure of the black truffle (Tuber melanosporum) investigated with neutral microsatellites and functional mating type genes. New Phytologist, 199: 176–187. doi:10.1111/nph.12264

Murat, C., Bonneau, L., De la Varga, H., Olivier, J.M., Sandrine, F. and Le Tacon, F. (2016) Trapping truffle production in holes: a promising technique for improving production and unravelling truffle life cycle. Italian Journal of Mycology 45. doi: 10.6082/issn.2531-7342/6346

Rubini, A., Belfiori, B., Riccioni, C., Tisserant, E., Arcioni, S., Martin, F., and Paolocci, F. (2011) Isolation and characterization of MAT genes in the symbiotic ascomycete Tuber melanosporum. New Phytologist 189: 710 722.

Taschen, E., Rousset, F., Sauve, M., Benoit, L., Dubois, M.-P., Richard, F. and Selosse, M.-A. (2016), How the truffle got its mate: insights from genetic structure in spontaneous and planted Mediterranean populations of Tuber melanosporum. Molecular Ecology, 25: 5611–5627. doi:10.1111/mec.1386